1万年前，科罗拉多大峡谷中的松鼠被一条河流分隔成两个种群，两个种群现在已经发生明显的分化。研究人员指出，经过长期演化可能形成两个物种，如下图所示。请分析回答下列问题：

结合现代生物进化理论分析可知，a、c分别表示（）、（），b的实质变化是（）